Tabellenwerk

Kennzahlen der Translation: Untereinheiten, Bindungsorte und beladene tRNA

Diese Seite ordnet in Tabellen, woraus ein menschliches Ribosom besteht, an welchen Stellen Magnesium-Ionen gebunden vorliegen und wie eine Aminosäure mit Hilfe von Mg-ATP an ihre tRNA gelangt. Jede Tabelle hat eine kurze Lesehilfe, und der EU-Wortlaut zu Magnesium steht unverändert in einem eigenen Kasten.


Woraus ein menschliches Ribosom zusammengesetzt ist

Im Zellplasma des Menschen arbeitet das 80S-Ribosom. Die Zahl mit dem S steht für den Sedimentationskoeffizienten, also dafür, wie schnell ein Partikel in der Ultrazentrifuge absinkt. Weil dieser Wert von Form und Masse abhängt, ergeben 40S und 60S zusammen nicht 100S.

Gerundete Werte für das cytosolische Ribosom des Menschen nach strukturbiologischen Übersichtsarbeiten.
UntereinheitRNA-MoleküleLänge in Nukleotiden, ca.Proteine, ca.
Kleine Untereinheit (40S)18S-rRNA1.87033
Große Untereinheit (60S)28S-rRNA5.07047
5,8S-rRNA160
5S-rRNA120

Die kleine Untereinheit liest die Boten-RNA ab und prüft die Paarung von Codon und Anticodon. In der großen Untereinheit liegt das Peptidyltransferase-Zentrum, an dem die Kette um ein Glied wächst. Dieses Zentrum besteht aus RNA, nicht aus Protein.

Bindungsorte des zweiwertigen Magnesiums im Translationsapparat

Magnesium kann auf zwei Arten an RNA haften. Bei der inneren Koordination berührt das Ion ein Sauerstoffatom der RNA direkt. Bei der äußeren Koordination bleibt eine Schale aus Wassermolekülen dazwischen, die ihrerseits Wasserstoffbrücken zur RNA bildet. Beide Formen kommen im Ribosom nebeneinander vor.

Vereinfachte Zusammenstellung; viele Details stammen aus Strukturen bakterieller Ribosomen und aus Versuchen im Reagenzglas.
OrtArt der BindungBeobachtung bei zu wenig Magnesium im Versuchsansatz
Helices und Knoten der rRNAdirekt an Phosphat-Sauerstoff oder über gebundene Wassermoleküledie kompakte Faltung lockert sich
Brücken zwischen kleiner und großer Untereinheitan Kontaktstellen, an denen RNA auf RNA trifftdie Untereinheiten trennen sich
Umgebung des Peptidyltransferase-Zentrumsstrukturell, in der RNA der großen Untereinheitdie Geometrie des Zentrums geht verloren
tRNA, Knick der L-Forman Kontakten zwischen D-Schleife und T-Schleifedie dreidimensionale Faltung wird instabil
Aminoacyl-tRNA-Synthetasenals Mg-ATP im aktiven Zentrumdas Aminoacyl-Adenylat entsteht kaum
Elongationsfaktoren eEF1A und eEF2als Mg-GTP in der GTP-bindenden Domänedie GTP-Spaltung bleibt aus

Wie viele Ionen ein Ribosom tatsächlich trägt, hängt von der Auflösung der Struktur und von den Pufferbedingungen ab. Aktuelle Modelle bakterieller Ribosomen nennen mehrere hundert Positionen; für das menschliche Ribosom liegen Zahlen in ähnlicher Größenordnung vor, sind aber weniger vollständig ausgewertet.

Festgelegter EU-Wortlaut

„Magnesium trägt zu einer normalen Eiweißsynthese bei“

Gemäß Verordnung (EU) Nr. 432/2012

Die Aminoacylierung in Formeln und in Worten

Eine Aminosäure allein erkennt das Ribosom nicht. Es erkennt das Anticodon der tRNA, die sie trägt. Deshalb hängt die Genauigkeit der Translation davon ab, dass jede tRNA mit genau der passenden Aminosäure beladen wird. Diese Aufgabe erledigen die Aminoacyl-tRNA-Synthetasen in einer Reaktion aus zwei Teilschritten.

Schematische Darstellung; Ladungen und Protonen sind der Lesbarkeit halber weggelassen.
TeilschrittReaktionBeteiligung von Magnesium
AktivierungAminosäure + ATP → Aminoacyl-AMP + PyrophosphatMg2+ bindet an die β- und γ-Phosphatgruppe des ATP und hält das Molekül in reaktionsbereiter Lage
ÜbertragungAminoacyl-AMP + tRNA → Aminoacyl-tRNA + AMPkein weiteres ATP; die Energie stammt aus der Bindung im Adenylat
NachlaufPyrophosphat + Wasser → 2 Phosphatdie anorganische Pyrophosphatase arbeitet ebenfalls mit Magnesium-Ionen

Zwei Enzymklassen mit unterschiedlicher Bauweise

Die zwanzig Synthetasen lassen sich nach ihrem Faltungsmuster in zwei Gruppen teilen. Beide nutzen Mg-ATP, halten es aber in unterschiedlicher Gestalt fest.

Zuordnung nach dem Schema von Eriani und Kollegen (1990); einzelne Enzyme weichen in Details ab.
VergleichspunktKlasse IKlasse II
Kern des aktiven ZentrumsRossmann-Faltung aus parallelen β-Strängenantiparalleles β-Faltblatt
Kennzeichnende SequenzmotiveHIGH und KMSKSMotive 1, 2 und 3
Gestalt des gebundenen ATPgestrecktabgewinkelt, häufig mit mehreren Magnesium-Ionen
Erste Anheftung an die tRNA2′-Hydroxylgruppe der letzten Ribose3′-Hydroxylgruppe der letzten Ribose
BeispieleMethionyl-, Tyrosyl-, Tryptophanyl-, Leucyl-tRNA-SynthetaseSeryl-, Threonyl-, Alanyl-, Histidyl-tRNA-Synthetase

Merkzettel zu diesem Abschnitt

  • Die ribosomale RNA braucht zweiwertige Gegenionen für ihre kompakte Faltung.
  • Die Untereinheiten halten über Brücken zusammen, an denen Magnesium-Ionen sitzen.
  • Die Aktivierung jeder Aminosäure läuft über einen Komplex aus ATP und Magnesium.

Für Magnesium lautet der zugelassene Satz: „Magnesium trägt zu einer normalen Eiweißsynthese bei“ — Gemäß Verordnung (EU) Nr. 432/2012. Wer die Tabellen liest, erfährt etwas über Ribosomen und Synthetasen; am Wortlaut selbst ändert das nichts.

Nukleotide, die pro eingebautem Kettenglied gespalten werden

Die Knüpfung einer Peptidbindung selbst setzt am Ribosom kein ATP ein. Aufwand entsteht vorher und nachher: bei der Aktivierung der Aminosäure und bei den Bewegungen, mit denen Elongationsfaktoren die tRNA anliefern und das Ribosom um ein Codon weiterrücken. Jedes dieser Nukleotide liegt während der Reaktion an ein Magnesium-Ion gebunden vor.

Lehrbuchbilanz für einen Elongationszyklus ohne Korrekturlesen; bei Fehlbeladung oder Ablehnung einer tRNA steigt der Bedarf.
StationGespaltenes NukleotidEnergiereiche Bindungen
Aktivierung an der SynthetaseATP → AMP + Pyrophosphat, danach Spaltung des Pyrophosphats2
Anlieferung der tRNA durch eEF1AGTP → GDP + Phosphat1
Weiterrücken durch eEF2GTP → GDP + Phosphat1
Summe je Kettenglied4

Ein Protein aus 400 Aminosäuren entspricht nach dieser Rechnung etwa 1.600 gespaltenen energiereichen Bindungen, dazu kommen Start und Abschluss der Translation.

Der rechtliche Rahmen des EU-Satzes zu Magnesium

Gesundheitsbezogene Angaben nach Artikel 13 der Verordnung (EG) Nr. 1924/2006 wurden von der Europäischen Behörde für Lebensmittelsicherheit bewertet und anschließend von der Kommission in eine Liste aufgenommen. Der Wortlaut ist fest vorgegeben. Ein Lebensmittel darf ihn nur tragen, wenn es Magnesium in nennenswerter Menge enthält.

Werte nach Anhang XIII der Verordnung (EU) Nr. 1169/2011; Prozentangaben bezogen auf den Nährstoffbezugswert.
KennwertFestlegungUmgerechnet für Magnesium
Nährstoffbezugswert für ErwachseneBezugsgröße für die Kennzeichnung375 mg am Tag
Mindestgehalt bei festen Lebensmitteln15 % je 100 g56,25 mg
Mindestgehalt bei Getränken7,5 % je 100 ml28,1 mg

Der Bezugswert ist eine Rechengröße für Etiketten. Er beschreibt weder den persönlichen Bedarf einer bestimmten Person noch eine Menge, ab der die Eiweißsynthese anders abliefe.

Randnotizen zu den Tabellen

Warum zerfallen Ribosomen im Puffer, wenn Magnesium fehlt?

Ohne genügend zweiwertige Gegenionen stoßen sich die Phosphatgruppen der rRNA stärker ab, und die Brücken zwischen den Untereinheiten verlieren ihren Halt. Der Vorgang ist im Reagenzglas umkehrbar: Gibt man wieder Magnesium hinzu, lagern sich die Teile erneut zusammen. In einer lebenden Zelle ist die Konzentration dagegen weitgehend konstant.

Knüpft das Magnesium-Ion die Peptidbindung selbst?

Nach dem Stand der Strukturforschung nicht direkt. Im Peptidyltransferase-Zentrum richten vor allem RNA-Basen und eine Hydroxylgruppe der tRNA die beiden Reaktionspartner zueinander aus. Magnesium-Ionen in der Umgebung sichern die Form dieses Zentrums, sitzen aber nicht an der Stelle, an der die Bindung entsteht.

Stammen alle Zahlen vom menschlichen Ribosom?

Die Tabelle zu den Bauteilen beschreibt das menschliche 80S-Ribosom. Viele Aussagen zu einzelnen Ionen beruhen dagegen auf Strukturen aus Bakterien und Hefe, weil diese früher und mit höherer Auflösung gelöst wurden. Die Grundprinzipien gelten über diese Organismen hinweg, einzelne Positionen können abweichen.

Kommt im Magnesium-Satz eine Mengenangabe vor?

Nein. Weder eine Tagesmenge noch Beschwerden werden darin erwähnt; der Satz betrifft den gewöhnlichen Ablauf, wenn genug Magnesium zugeführt wird.


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Die Ausgabe bündelt die sechs Tabellen dieser Seite mit längeren Lesehilfen, Strukturskizzen beider Untereinheiten, einer vollständigen Liste der cytosolischen Synthetasen nach Klasse und einem Verzeichnis der zitierten Originalarbeiten.

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